2-2-3 植物的生育環境

2.2.3植物的生育環境

包括樹木在內的大部分植物，都必須實施光合作用才能存活。光合作用的同時，植物也在進行呼吸。一般而言，只有擁有葉綠素的葉片才能進行光合作用，呼吸則不受限制。此外，植物之所以能成長，其實作為生產活動的光合成量經常是比作為消費活動的呼吸量更關鍵。

就樹木的生育狀況而言，有些樹木一年之中會出現不同的形態。比如，落葉樹到了秋天用落葉這種形式消費其生產物。葉落之後則開始利用其貯藏的物質進行呼吸。到了春天，進一步消耗貯藏物質，慢慢長出枝葉。常綠樹即使入冬仍保持葉片，但其實和落葉樹一樣，通常入春才會再度成長。

成熟的葉片進行活潑的光合作用產生糖，同時行使呼吸作用，於是以糖為主原料，搭配根部所吸收上來的無機鹽類就轉變形成樹體主要構成物質的木質樹與纖維樹，乃至於貯藏物質蛋白質與脂肪。這些也正是植物成長的養分所在。

一般樹木在日照充足、氣溫與水分供給適當的環境下，葉片就能順利進行光合作用，當光合作用量大於呼吸量，可行成健全的植物體。

因此，人工種植植物，選擇適合該環境的植栽非常重要。

（1）氣象條件

a)日照

樹木有陽樹與陰樹之分，差異點在兩者之間有不同的「光飽和點」（一般而言，陽光越大光合作用量越大，但陽光強度達到一定程度，光合作用也沒辦法再進一步增加的情況，稱為「光飽和點」）。陽樹的光飽和點較高，較強烈的陽光下仍能持續增加光合作用量，但若陽光不足光合作用量降低就會長的很差。反之，陰樹光飽和點較低，即使陽光強烈，光合作用量也沒辦法大幅提高，反而容易被強光壓抑成長。亦即，陰樹較適合弱光環境生長，其光合作用量與呼吸消費量則能達成平衡。陰樹在弱光之下的光合作用速度反而比陽樹大，原因是其呼吸強度較低。

樹木的葉片有陽葉與陰葉之分。陽葉葉片較厚，陰葉葉片則是薄而寬闊。陽葉可適應強烈陽光，陽光越強光合作用量同步增加；陰葉則能利用弱光行光合作用。陰葉的呼吸量較小，因此，葉綠素濃度通常和陽葉一樣或稍高，因此在弱光下行光合作用的能力優於陽葉。了解這項特質，就可以針對日照強弱，選擇適合的植栽。

總之，並非日照越強植物就能長得更好。特別是盛暑午後日照強烈、氣溫快速升高，大多數植物反而無法順利行光合作用，光合作用量減少。原因可能是，高溫讓葉片含水量降低，氣孔因而關閉，無法吸收二氧化碳。

此外，日照時間也對於植物形成花芽影響重大。植物在莖的生長點進行細胞分裂才能不斷形成枝芽與葉芽，而日照時間長短變化，會刺激葉片產生「花成荷爾蒙」。這種荷爾蒙會刺激花芽分化，長成花蕊然後開花。所以，植物會適應不同日照條件，因此有長日照植物、短日照植物、中性植物等區分。

總之，了解植物與日照的關連，可以選擇適當的植栽的種類與場所，有時為了讓低木與中木擁有充足的日照，還必須針對高木實施修剪。

表2-1  樹木葉片的光補償點與光飽和點照度（klx）

	光補償點	光飽和點
落葉闊葉樹            陽葉                       陰葉 常綠闊葉樹、針葉樹    陽葉                       陰葉	1.0～1.5 0.3～0.6 0.5～1.5 0.1～0.3	25～50 10～15 20～25 5～10

                                                                (Larcher, 1975)

光合成速度（mgCO₂．g^-1．時^-1）　　　陰葉　　　陽葉　　　照度(klx)

圖2-3  歐洲山毛櫸的陰葉與陽葉光合成曲線圖（Schulze, 1970）

P.73

表2-2  盛夏期（8月）光合作用的陽光變化（半葉法）

時刻			光合作用速度				呼吸 晚上
調查區	樹種	測定葉數	6:00～9:00 早上	9:00～12:00 上午	12:00～15:00 下午	15:00～18:00 傍晚
日比谷 商船大 等等力 上　野 大　島 羽根木 大島小 代　田 小金井 小金井	銀杏 銀杏 銀杏 法國梧桐 法國梧桐 法國梧桐 法國梧桐 法國梧桐 銀杏 法國梧桐	8 12 10 10  8  8 12 10 10 10	6.4  4.7  7.2 13.5  6.8 12.8 7.6 14.4 7.1 14.7	5.5 2.8 6.8 11.5 3.4 7.3 5.1 12.5  7.5 11.0	3.2 0.5 2.3 7.8 2.4 6.5 1.5 9.8 4.8 7.5	1.7 0.1 1.9 7.0 3.5 4.5 1.1 7.1 3.1 7.0	3.1   2.6 －3.0 －2.4 －2.0 －2.8 －2.8 －2.4 －2.8 －2.6
＊單位：CO2mg．dm．hr平均值 ＊半葉法：光合作用過程中一段時間內特定面積承受日光量的測定方法。

b)氣溫

氣溫會影響植物生長、養分與水分吸收、呼吸與光合作用等生理作用，使植物產生萌芽、展葉、開花、紅葉等行為。

因為氣溫的緣故，日本櫻花從溫暖的南方先開，逐漸往北展開；紅葉則相反，北方先而南方後。

進入春天、溫度達到某種程度之後，植物吸收養分與水分的速度增加，但到達某個程度之後，則反向減少。

溫度會影響空氣濕度，進一步影響葉片的蒸散作用。

植物的呼吸容易受溫度影響，溫度越高呼吸越旺盛，但超過某溫度呼吸反而減少。

光合作用同時受日照與溫度影響，到達某一定溫度為止光合作用增加，超過該溫度呼吸量變大，光合作用量就會降低。

總之，氣溫不會單獨對植物產生作用，而是和水分（吸收與呼吸作用、蒸散作用）、日照（光合作用）乃至於其他因素一起產生影響。

c)水分

水是構成植物體最大比例的物質，活著的植物體超過80%為水。

相對於氣溫與日照乃是植物生育外在環境要素，水分則是植物體內在生育最重要的影響要素。植物體內水分狀態則受土壤水分狀態影響。

根吸收水分進入植物體，通過木部抵達枝葉，大部分從葉片蒸散出去。土壤中許多物質溶於水而進入植物體，在植物體內產生化學反應。基本上，流進植物體的水越多，植物生理活性越高。

若根部吸收的水分變少，為了抑制蒸散，葉片氣孔就會自動閉合，導致葉溫上升，此時即使在夏季也可能產生落葉現象，當然也就無法進行光合作用，樹木因此逐漸枯萎。

因此，土壤中的水分狀態對於植物生育非常重要。

d)風

適度的風有助於植物生長，但太強則有害。強風容易造成枝葉損傷，甚至倒株。此外，強風讓植物體表快速蒸散水分，體內水分不足容易造成植物生理障礙。

風也會蒸發土壤中的水分，使土壤過分乾燥。

（2）土壤的條件

土壤是植物生長重要環境要素之一，而且也是供給職務養分與水分的來源。土壤位於地表，乃是岩石受風、雨、熱等氣象與物理作用，酸溶解等化學作用就是風化作用所形成的細粒物質（土壤母材）。土壤母材容易生長植物，累積動植物與微生物遺體等有機物，因此更適合植物生長。

土壤構成要素包括無機礦物質、有機物、土壤生物、土壤水、土壤空氣等，這些要素達成某種程度的平衡，就可讓植物生長。

a)土壤斷面的構成

土壤斷面如圖2-4所示，通常以岩盤為基盤，越往上岩石顆粒越小，到了表層，變成帶黑色的小粒子。最上一層則是腐植質。

如圖所示，土壤斷面由上往下可區分出A₀層、A、B、C層等。

1A₀層

最表層的土壤，乃是由落葉、落枝、草木遺體及其腐朽物構成的有機物層。根據有機質的分解程度，又可細分為L層、F層與H層。

2A層

有機物分解提供腐植土，使得這部分的土壤呈現暗褐色。遇到降雨或灌溉，土壤中的物質會溶解而往下一層移動，因此又稱為「溶脫層」。根據腐植質多少以及土壤結構發達狀態、土壤鬆軟程度，又可進一步區分為A₁層、A₂層、A₃層。

3B層

母材分化所形成的土層，越缺乏腐植質也就是沒有微生物活性的土壤，越容易呈現赤褐～褐～黃褐色。A層溶脫的黏土、有機物、鐵、鋁等物質常累積在這一層，因此又稱為集積層。根據土壤顏色、結構發展程度與土壤堅密性，又可細分為B₁層、B₂層。

P.75圖說

健康的土壤有不同層次

落葉層　　　含有植物組織的有機物層　　　沒有植物組織的有機物層

含有大量腐植的礦物土層　　　只有少許腐植的礦物土層

只有少許腐植的礦物土層　　　母材層　　　基岩

圖2-4  土壤斷面的結構

4C層

這是土壤母材所在由微小風化物構成，不受A層影響。

其餘還有受地下水影響的低地土壤，沒有B層，而且因為氧氣不足使得鐵還原而形成藍、綠灰色，這便是又稱為還原層的G層。

b)土性

土壤由各種不同大小粒子構成，土性主要有黏土與砂土之分。表2-3乃是國際法所規定的土性區分，道路綠化必須進行野外調查，最好能參考表2-4。

土性不同土壤保水性、通氣性、透水性、保肥力也會明顯差異（表2-5），通常適合植栽的土壤乃是埴壤土（CL）、壤土（L）、砂壤土（SL）。

P.76表

表2-3  國際法有關土性的區分

黏土 含量	粒徑組成（土性）	略號	黏土 （%）	粉砂 （%）	砂 （%）
15 % 以 下	砂土 （Sand）	S	0～5	0～15	85～100
	壤質砂土 （Loamy Sand）	LS	0～15	0～15	85～95
	砂壤土 （Sandy Loam）	SL	0～15	0～35	65～85
	壤土 （Loam）	L	0～15	20～45	40～65
	粉砂質壤土 （Silty Loam）	SiL	0～15	45～100	0～56
15 ～ 25 %	砂質埴壤土 （Sandy Clay Loam）	SCL	15～25	0～20	5～85
	埴壤土 （Clay Loam）	CL	15～25	20～45	30～65
	粉砂質埴壤土 （Silty Clay Loam）	SiCL	15～25	45～85	0～40
25 ～ 45 %	砂質埴土 （Sandy Clay）	SC	25～45	0～20	55～75
	輕埴土 （Light Clay）	LiC	25～45	0～45	10～55
	粉砂質埴土 （Silty Clay）	SiC	25～45	45～75	0～30
45% 以上	重埴土 （Heavy Clay）	HC	45～100	0～55	0～55

P.77

表2-4  野外調查的土性區分

土性	觸感
砂土（S、Sand）	幾乎都只覺得是砂（毫無黏性）
砂壤土（SL、Sandy Loam）	1/3～2/3的砂質感（少許黏性）
壤土（L、Loam）	砂質感1/3以下（感覺是砂子，但也相當有黏性）
粉砂質壤土（SiL、Silty Loam）	幾乎無砂感也無黏土感（感覺就像麵粉）
埴壤土（CL、Clay Loam）	有黏土感，砂感則很少
埴土（C、Clay）	黏土感相當強
石礫土（G、Gravel）	大部分為石礫所構成

       ＊小土塊弄濕用食指與拇指捏碎，就可感覺出含砂量或含黏土量高低。